colibríes (AVES:Trochilidae). FRANCIS ELADIO RAMÍREZ RAMÍREZ


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1 Propuesta de áreas de conservación para el pacifico nariñense, a partir de la distribución de colibríes (AVES:Trochilidae). FRANCIS ELADIO RAMÍREZ RAMÍREZ Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Programa de Biología San Juan de Pasto 2014

2 Propuesta de áreas de conservación para el pacifico nariñense, a partir de la distribución de colibríes (AVES: Trochilidae). FRANCIS ELADIO RAMÍREZ RAMÍREZ Asesor: JOHN JAIRO CALDERÓN LEYTON MSc. Ciencias Biológicas Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Programa de Biología San Juan de Pasto 2014

3 Las ideas y conclusiones aportadas en el trabajo de grado son responsabilidad exclusiva de los autores Artículo 1 ro del acuerdo No 324 de Octubre 11 de 1966 emanado por el Honorable Consejo Directivo de la Universidad de Nariño

4 NOTA DE ACEPTACIÓN Jhon Jairo Calderón Leyton Asesor Carlos Arturo Saavedra Rodríguez Jurado Germán Edmundo Narváez Bravo Jurado San Juan de Pasto, Mayo de 2014

5 AGRADECIMIENTOS A la Universidad de Nariño y su Departamento de Biología, por ser quienes me formaron como una persona integral y admiradora de toda forma de vida. A Jhon Jairo Calderón, mi asesor, por su paciencia, guía y dedicación para convertirme en un mejor biólogo. A mis jurados, German Narváez y Carlos Saavedra, que con su experiencia me ayudan a enriquecer mis conocimientos, que no solo son jurados sino que se convierten en amigos y maestros, gracias por su tiempo y paciencia. A la Asociación GAICA y la madre de todos, Doña Ceci, que siempre está pendiente de recibirnos con una sonrisa y un cafecito, y ese grupo de amigos llamado GAICA, gracias por ser los compañeros que siempre te dan una mano en la buenas y las malas. A mis compañeros de Tenis de Mesa, que sin ellos ya hubiese renunciado más de una vez con tantas vueltas locas que te presenta la vida, una mesa, una malla y una bola son suficientes para liberarme de la realidad y poder disfrutar de mi Pasión. A esos amigos y compañeros que jamás te dejan solo en ninguna situación sea buena o mala y que por más mal genio, problemas o tristezas tengas te van acompañar, Eli, Diana, Cris, Robert, Derly, Álvaro, Andrés, Mauro y todos ellos que contribuyeron con mi formación y esta investigación. Al Grupo Terra, y sus más destacadas terrosas Vanessa y Natalia, gracias por sus risas, críticas y amistad.

6 DEDICATORIA A Mi Abuela Mariela, en donde se encuentre, siento que ella me guía en cada paso, me cuida y se siente orgullosa de su nieto. A mis padres Carlos Arturo y Luz Stella, por ser ellos quienes me enseñaron lo bueno y lo malo de la vida, el dolor y la alegría, pero sobre todo gracias por enseñarme lo que en realidad es una Familia. A mis Hermanos Rey Carlotes, loco artista que me alegras los días con tus cosas y mi Doña Doña Caritol que sin poder pensar iguales y discutir por todo sabemos que damos la vida por el otro; los amo enanos. A doña Elvia y Don Medardo, Mercy y Ariel, a ellos que me acogieron como uno más de la familia gracias por todo. A esa persona que se convirtió en mi vida, en mi compañía, mi sombra, mi amiga, amante, cómplice y todo lo que uno puede querer de una persona; gracias Eli por ser tú. A esos dos locos, Jhon Jairo Calderón y Robert Rodríguez, culpables de darme una razón para disfrutar de la ciencia con las Aves y la ecología, para ustedes GRACIAS TOTALES! A cada uno de mis amigos que me apoyaron en las verdes y las maduras, con una sonrisa, un chiste o un simple Qué paso mijo?, a ustedes Cris, Diana, Derly, Eli, Andrés, Mauro, Álvaro WE MUST BE OVER THE RAINBOW!

7 RESUMEN El departamento de Nariño, al suroccidente de Colombia, comprende parte del Chocó Biogeográfico, los Andes del norte y el piedemonte Amazónico. En particular, el Chocó biogeográfico se caracteriza por presentar condiciones topográficas y climatológicas singulares, con una alta diversidad biológica y un alto número de especies endémicas respecto al resto de las tierras bajas de Suramérica y los Andes (Rangel. 2004). Ante las amenazas globales sobre la biodiversidad (cambio climático global, intervención humana y destrucción de ecosistemas), las estrategias de conservación se centran en proteger áreas representativas de ecosistemas naturales que albergan alta diversidad o endemismo de especies. La protección de los hábitats es la forma más común y efectiva para preservar la diversidad biológica de una zona. El principal mecanismo de conservación en Colombia lo constituyen las Áreas Naturales Protegidas y, para el caso particular de las aves, se cuenta con el programa de Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (AICA s) o IBA s por su sigla en inglés, que permite identificar áreas de importancia para la conservación, donde se encuentra diversidad de especies o especies endémicas o amenazadas (Birdlife, 1985); sin embargo estas AICA s no son necesariamente Áreas Naturales Protegidas. Considerando la importancia de los colibríes en el marco de la conservación y la necesidad de aumentar la representatividad de áreas protegidas en el pacífico nariñense, se obtuvieron y analizaron las áreas de distribución de 28 especies, que varían entre 1000 km 2 a km 2. A partir del solapamiento de distribuciones se obtuvo un área de 6800 km 2 ; esta área es fundamental para el pacifico nariñense ya que no solo protegería las especies en riesgo de extinción de flora y fauna, a la vez que cubre una gran parte de ecosistemas estratégicos del Choco biogeográfico.

8 ABSTRACT The department of Nariño in southwestern Colombia, comprises part of the Chocó, the northern Andes and the Amazon piedmont. In particular, the Chocó is characterized by unique topographic and climatic conditions, with high biodiversity and a high number of endemic species from the rest of the lowlands of South America and the Andes (Rangel. 2004). Face of global threats to biodiversity (global climate change, human intervention and destruction of ecosystems), conservation strategies focus on protecting representative areas of natural ecosystems harboring high diversity and endemism. The habitat protection is the most common and effective for preserving biodiversity in an area form. The main conservation mechanism in Colombia is constituted by the Protected Areas and, for the particular case of birds, it has the program Areas of Importance for the Conservation of Birds (AICA s) or by its acronym IBA s in English, which identifies areas of conservation importance where species diversity or endemic or threatened species (Birdlife, 1985) is found; however these are not necessarily Protected Natural Areas. Considering the importance of hummingbirds in the context of conservation and the need to increase the representativeness of protected areas in the Pacific Nariño, obtained and analyzed the ranges of 28 species, ranging from 1000 km 2 to km 2. From overlapping distributions area 6800Km 2 is obtained; this area is critical to the Nariño Pacific since not only protect the endangered species of flora and fauna, while covering a large part of strategic ecosystems biogeographical Choco.

9 TABLA DE CONTENIDO Pág. INTRODUCCIÓN PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA OBJETIVOS DEL PROYECTO Objetivo General Objetivos Específicos FUNDAMENTOS TEÓRICOS Ecorregión del Chocó-Darién Áreas de distribución Criterios para la selección de áreas Escalas de protección Escalas globales Especies indicadoras Especies paraguas o sombrillas Especies focales Importancia de las aves Distribución de la Familia Trochilidae ANTECEDENTES MATERIALES Y METODOS Área de estudio Selección de especies Modelos de distribución 49

10 5.4. Variables bioclimáticas Validación de modelos Curvas ROC y AUC Análisis de contribución de variables Obtención de áreas de distribución RESULTADOS Y DISCUSIÓN Patrones de distribución geográfica de colibríes en la vertiente pacifica de Nariño Selección de especies Construcción de modelos Análisis espacial ÁREAS POTENCIALES PARA LA CONSERVACIÓN EN EL PACIFICO NARIÑENSE 68 CONCLUSIONES 77 RECOMENDACIONES 79 BIBLIOGRAFIA 80

11 LISTA DE TABLAS Pág. Tabla 1. Áreas de Endemismo de Aves en Colombia. Fuente: (Stattersfield et al., 1998) en Castaño Tabla 2. Áreas de Importancia de las Aves en Nariño. Fuente: Franco et al., Tabla 3. Variables bioclimáticas. Fuente: 51 Tabla 4. Variables Bioclimáticas más influyentes en la modelación de cada especie de colibrí, se representa además el área de distribución obtenida y el rango altitudinal de cada especie. 66

12 LISTA DE FIGURAS Pág. Figura 1. Ecorregión Choco-Darien. Fuente: 23 Figura 2. Hotspots de biodiversidad para priorizar áreas de conservación. Myers et al., Figura 3. Ubicación de las IBAs en el departamento de Nariño. BirdLife International Figura 4. Aglaiocercus coelestis, practica académica, Programa de Biología, Universidad de Nariño, Reserva Natural Río Ñambi. Ramírez F Figura 5. Distribución Mundial de la familia Trochilidae Figura 6. Área potencial para la conservación de las aves amenazadas asociadas a la cuenca del Río Güiza en el Suroccidente de Colombia. Flórez, Figura 7. Mapa de la Vertiente Pacifica de Nariño. Fuente: Google Earth, Kmz: Este Estudio. 48 Figura 8. Omisiones calculadas a partir de los puntos de entrenamiento y los de test, y el área predicha. Fuente: Esta Investigación. 53 Figura 9. Curvas ROC y valor AUC de Amazilia tzacatl obtenidas a partir del modelamiento de nicho. Fuente: Esta investigación. 55

13 Figura 10. Análisis de contribución de variables mediante un test de Jaknife para Amazilia tzacatl. Fuente: Esta investigación. 56 Figura 11. Valores de las áreas de Distribución de las 28 especies de colibríes en la vertiente Pacifica de Nariño. 61 Figura 12. Contribución de variables bioclimáticas a los modelos y las distribuciones de las 28 especies de colibríes. Fuente: Esta investigación. 62 Figura 13. Mapa de las áreas obtenidas a partir de la sumatoria de distribuciones de los colibríes analizados, el área de color amarillo es potencial o ideal, el área de color verde es la propuesta de conservación. 65 Figura 14. Áreas Naturales Protegidas por la Unidad Administrativa Especies de Parques Nacionales Naturales de Colombia (UAEPNN) en el departamento de Nariño. 69 Figura 15. Municipios con mayor área propuesta para conservación. 71

14 LISTA DE ANEXOS ANEXO A. Municipios del departamento de Nariño incluidos en esta investigación. ANEXO B. Distribución espacio temporal de la variables bioclimáticas utilizadas. ANEXO C. Base de datos de 28 especies de colibríes con sus respectivas coordenadas. Este estudio. ANEXO D. Ajuste de los modelos obtenidos para 28 especies de Colibríes con el programa MaxEnt, AUC es área bajo la curva, DS es desviación estándar y MTSPS es Maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold. Fuente: Este estudio. ANEXO D. Gráficos ROC para 28 especies de colibríes, obtenidos a partir del modelamiento de cada especie en el software MaxEnt. Fuente: Este estudio. ANEXO E. Gráficos de Omisión para 28 especies de colibríes, obtenidos a partir del modelamiento de cada especie en el software MaxEnt. Fuente: Este estudio. ANEXO F. Mapas de distribución geográfica para las especies de colibríes seleccionadas con su respectivo Gráfico de contribución de variables de Jacknife para las 28 especies de colibríes, obtenidos a partir del modelamiento de cada especie en el software MaxEnt. Fuente: Este estudio. ANEXO G. Aves de Colombia amenazadas a nivel global presentes en la cuenta del Río Güiza. (Flórez, 2012). A1: aves de Colombia amenazadas a nivel global, CO1: Especies amenazadas de Colombia, A2: Aves de Colombia con Rango Restringido (<=50.000km2), CO2a: Aves Casi

15 Endémicas De Colombia (<=50.000km2), NEO 10: Norte De Los Andes, NEO 11: Tierras Bajas del Chocó. ANEXO H. Especies con criterios AICAs registradas para tres zonas del pacifico de Nariño. (Castillo & Rosero, 2012). Criterios mundiales: A1. Aves amenazadas a nivel global. A2.Aves con rango restringido. A3. Aves restringidas a biomas. A4.Aves congregatorias. Criterios Nacionales: CO1.Especies Amenazadas de Colombia. CO2a. Aves casi endémicas. CO2b.Aves de especial interés genético. ANEXO I. Especies de colibríes con criterios AICAs registradas para la vertiente pacifica de Nariño. Fuente: Este Estudio. Criterios mundiales: A1. Aves amenazadas a nivel global. A2.Aves con rango restringido. A3. Aves restringidas a biomas. Criterios Nacionales: CO1.Especies Amenazadas de Colombia. CO2a. Aves casi endémicas.

16 INTRODUCCIÓN El departamento de Nariño, al suroccidente de Colombia, comprende parte del Chocó Biogeográfico, los Andes del norte y el piedemonte Amazónico. En particular, el Chocó biogeográfico se caracteriza por presentar condiciones topográficas y climatológicas singulares, con una alta diversidad biológica y un alto número de especies endémicas respecto al resto de las tierras bajas de Suramérica y los Andes (Rangel. 2004). Estas características biogeográficas señalan al departamento de Nariño como una de las regiones con mayor riqueza biológica del país (Delgado et al. 2006). La gran riqueza biótica de esta zona la catalogan como área critica para la Conservación o Hotspot de la biodiversidad mundial (Myers et al. 2000). Ante las amenazas globales sobre la biodiversidad (cambio climático global, intervención humana y destrucción de ecosistemas), las estrategias de conservación se centran en proteger áreas representativas de ecosistemas naturales y que albergan alta diversidad o endemismo de especies. Con esto, se propende por garantizar la continuidad de los procesos vitales de las poblaciones silvestres de las especies. Las áreas protegidas en la vertiente pacifica nariñense actualmente son pequeñas y aisladas para mantener la representatividad de los ecosistemas y asegurar la permanencia de procesos evolutivos y la dinámica de los ecosistemas. 16

17 La protección de los hábitats es la forma más común y efectiva para preservar la diversidad biológica de una zona. El principal mecanismo de conservación en Colombia lo constituyen las Áreas Naturales Protegidas y, para el caso particular de las aves, se cuenta con el programa de Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (AICA s) o IBA s por su sigla en inglés, que permite identificar áreas de importancia para la conservación, donde se encuentra diversidad de especies o especies endémicas o amenazadas (Birdlife, 1985); sin embargo estas AICA s no son necesariamente Áreas Naturales Protegidas. Actualmente se han explorado múltiples alternativas para definir áreas naturales protegidas empleando Sistemas de Información Geografica (SIG s), sensores remotos y, recientemente, los conceptos de modelamiento de nicho de especies y de distribución potencial (Peterson, 2001). Estas herramientas informáticas son útiles para construir mapas de distribución y hábitat potencial, abundancia y riqueza de especies, así como para oportuna detección, evaluación y manejo de especies invasivas, y para determinar procesos como la dispersión, adaptación, competencia, sucesión, presiones provocadas por incendios y pastoreo, entre otras (Peterson, 2001). Las variadas condiciones ambientales de Nariño y enfáticamente en el piedemonte pacifico, hacen que las aves posean diferencias históricas y filogenéticas que hacen a cada comunidad particular (Heithaus et al., 1975, Sánchez-Palomino et al., 1996). De los grupos de aves más relevantes para la conservación, los colibríes (Familia Trochilidae) son de particular interés por que son susceptibles a cambios en los ecosistemas y están representados por un alto número de endemismos como resultado 17

18 de la historia biogeográfica (Terry, 2000; Muñoz et al., 2000) y por su respuesta a las barreras geográficas, ecológicas, climáticas y antrópicas. Estas características hacen que los colibríes sean herramientas para el estudio, monitoreo y conservación de los sistemas terrestres naturales tropicales. Myers (2000) plantea que para la Ecorregión del Choco-Darién hay km 2 de vegetación primaria, km 2 de áreas protegidas, 9000 especies de plantas, 2250 plantas endémicas, 1625 especies de vertebrados y 418 especies de vertebrados endémicos, lo que quiere decir que cualquier esfuerzo para la conservación en esta Ecorregión se vuelva vital e importante. Considerando la importancia de los colibríes en el marco de la conservación y la necesidad de aumentar la representatividad de áreas protegidas en el pacífico nariñense, se obtuvieron y analizaron las áreas de distribución de 28 especies, que varían entre 1000 km 2 a km 2. A partir del solapamiento de distribuciones se obtuvo un área de 6800 km 2 ; esta área es fundamental para el pacifico nariñense ya que no solo protegería las especies en riesgo de extinción de flora y fauna, a la vez que cubre una gran parte de ecosistemas estratégicos del Choco biogeográfico. 18

19 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA El Neotrópico es centro de atención de esfuerzos mundiales de conservación (Guevara &Campos, 2003). Dentro de este, la Ecorregión Chocó-Darién o Choco biogeográfico es considerada de máxima prioridad. Esta Ecorregión presenta amplias extensiones de selvas lluviosas tropicales en el Pacífico suramericano, donde se presentan altos niveles de precipitación, cerca de 7000 mm/anuales (IDEAM, 2010); se encuentra una alta diversidad de especies y de endemismo de plantas, aves, reptiles, anfibios y mariposas (WWF, 2008). Una importante porción de esta Ecorregión se encuentra en el departamento de Nariño, en el pacifico Nariñense (Salaman, 2001 en PAB Nariño 2007). Respecto a las áreas protegidas en Nariño, que para Colombia ocupan más de de hectáreas y que son cerca del 8,0% de la superficie de Colombia (Forero-Medina & Joppa, 2010), el departamento tiene 12 áreas protegidas de carácter nacional, departamental y municipal, que cubren más de ha, por otro lado más ha son de reservas naturales de la sociedad civil (Delgado et al., 2007). Pese a los esfuerzos de conservación, la representatividad de áreas protegidas es baja; por tanto, estas resultan insuficientes para garantizar procesos de conservación a mediano y largo plazo de los ecosistemas y de todos los niveles de organización de la biodiversidad en el Departamento. No Obstante, algunas áreas se 19

20 han identificado como importantes para la conservación, como son las Áreas de Importancia para la conservación de aves (IBAS, por sus siglas en inglés) reconocidas por Birdlife Internacional; de estas, en Nariño hay siete, que suman más de has y cerca del 4.8% del territorio nariñense. En el pacifico nariñense, las IBAs suman ha, casi el 3.0% de Nariño. La falta de áreas de conservación, pone en riesgo la biodiversidad del pacífico y de todo el departamento de Nariño. Con el propósito de conservar la biodiversidad y garantizar una representación de los ecosistemas que posee del departamento es necesario identificar, priorizar y caracterizar áreas que, por sus particularidades ambientales, presentan las condiciones para ser considerada candidatas para la protección (Delgado et al., 2007). En este sentido y considerando los criterios que se emplean para esta labor, surge el cuestionamiento de Dónde se encuentra la mayor riqueza potencial de géneros y especies de colibríes en la región Pacifica del departamento de Nariño, que han de ser consideradas como prioritarias para la conservación? 20

21 2. OBJETIVOS 2.1. Objetivo General. Identificar y priorizar áreas de conservación en el pacífico nariñense con base en la distribución geográfica de colibríes (Trochilidae: Aves) Objetivos Específicos. Establecer patrones de distribución geográfica de colibríes, con base en registros de museo y datos de campo de la vertiente pacífica del departamento de Nariño. Proponer áreas potenciales para la conservación en el pacifico de Nariño. 21

22 3. MARCO TEÓRICO 3.1. Ecorregión del Choco-Darien La Ecorregión del Chocó Biogeográfico, en el sector nor-occidental de Suramérica, incluye los bosques tropicales húmedos y montanos del oriente de Panamá y vertiente Pacífica de Colombia y noroccidente de Ecuador (Figura 1). Esta Ecorregión es reconocida por su biodiversidad y singularidad biológica, ya que tiene uno de los más altos niveles de endemismo en el Neotrópico. A la vez, es considerada un área crítica o hotspot de biodiversidad global (Myers et al., 2000). En Colombia, la Ecorregión se caracteriza por ser la única selva lluviosa tropical continua en el Pacífico suramericano, con una de las más altas tasas de pluviosidad del continente americano. Algunos de los ríos más importantes que fluyen hacia el Océano Pacífico nacen en esta Ecorregión, por lo que se considera importante en regulación del clima. Las principales zonas de vegetación a lo largo de esta varían de acuerdo a las condiciones altitudinales y climáticas locales. 22

23 Figura 1. Ecorregión Choco-Darien. Fuente: (Consultado Febrero de 214) 23

24 3.2. Áreas de Distribución El concepto de área de distribución es el más importante para la biogeografía, la biología de la conservación y para cualquier propuesta de conservación que se quiera ejecutar. Esta refiere al área habitada por una especie o la superficie que encierra el conjunto de localidades (áreas de ocupación) donde las poblaciones de una especie han sido observadas y registradas. El área de distribución puede caracterizarse en términos de tamaño, forma, límites y estructura interna (Lemolino et al., 2004). En una determinada área geográfica, las localidades se expresan como puntos en un mapa. Una vez establecidos todos los puntos, es posible delinear un polígono con aquellos que se encuentran en los límites exteriores del conjunto de localidades, delimitando así su área de distribución (en concepto es llamado extensión de ocurrencia). No obstante, el mapa de la distribución de una especie únicamente brinda una imagen fija de la misma en el tiempo (Lomolino et al., 2004). Una especie endémica es la que se limita a un área geográfica particular. El área geográfica puede definirse por los límites políticos, tales como países o departamentos o por límites ecológicos tales como una especie endémica de páramo. Los aspectos geográficos también pueden servir como puntos de referencia, así una especie puede ser endémica en América del Sur o de las Islas Galápagos. Se debe definir un tamaño de umbral de distribución debajo del cual una especie es considerada como de distribución restringida. Por ejemplo, BirdLife establece un corte de km 2 para definir las aves de distribución restringida (Stattersfeld et 24

25 al., 1998). Las especies endémicas, por lo tanto, no son necesariamente las mismas que las especies de distribución restringida, aunque puede haber superposiciones considerables. Muchas definiciones se han propuesto para el concepto de área de endemismo. Nelson y Platnick (1981) definen las áreas de endemismo como áreas bastante pequeñas que tienen un número significativo de especies que no se encuentran en ningún otro lugar, o más un área que está representada por una distribución más o menos coincidentes de taxa que ocurren en un área específica. Platnick (1991) más tarde la define como la congruencia de límites de distribución de dos o más especies. Harold y Mooi (1994) definen un área de endemismo como una región geográfica que comprende las distribuciones de dos o más taxones monofiléticos. Morrone (1994) lo define como un área de congruencia no aleatoria de distribución entre los diferentes taxones. Humphries y Parenti (1999) señala que un área de endemismo es reconocida por la distribución coincidente de dos o más organismos. La definición de Harold y Mooi (1994) hace referencia a la historia filogenética de la taxones cuyos patrones de distribución muestran congruencias. Estos autores hacen hincapié en el componente histórico de la zona de la definición de endemismo, dejando de lado el componente ecológico (Posadas & Miranda Esquivel, 1999). Sin embargo, el origen de todos los patrones biogeográficos nunca es completamente histórico, ni ecológico, pero si el resultado de una combinación de ambos tipos de procesos (Morrone y Crisci, 1995). 25

26 Otra cuestión importante, cuando se habla de áreas de endemismo es su delimitación. Hay diversos criterios, como la superposición de áreas de distribución (Müller, 1973), áreas analizadas por métodos de parsimonia (Morrone, 1994) o por métodos fenéticos (Artigas, 1975) y la superposición de unidades biogeográficas de taxones endémicos (Crisci et al., 2000). La superposición de las áreas de distribución (Müller, 1973) requiere la coincidencia de varios taxa. Mientras que, el área de distribución de cada taxón debe ser menor que el área en consideración, y sus límites deben estar claramente definidos. El método consiste en la superposición de las áreas de distribución de taxones y se establece la superposición del área o las áreas, que constituyen las áreas de endemismo Criterios para la Selección de Áreas Escalas de Protección La magnitud de las amenazas sobre la biodiversidad está asociada a factores financieros, técnicos y de recursos físicos disponibles para su conservación. Los esfuerzos previos para identificar sitios prioritarios para la conservación se han concentrado en dos escalas: la global (o continental) y local. Actualmente, se presenta un nuevo criterio, el de mesoescala (Castaño-Villa, 2005), que surge como una escala espacial donde confluyen los contextos bioegográficos y los procesos que operan a escala de localidades. 26

27 Escalas Globales Los esfuerzos globales se han enfocado en documentar patrones de biodiversidad a nivel mundial hotspots o delinear ecorregiones con elementos de biodiversidad de interés para la conservación para que los esfuerzos puedan ser concentrados allí (Spector, 2002). Dentro de una escala global y con el ánimo de ayudar a establecer prioridades de conservación, la UICN, el World Conservation Monitoring Center, Birdlife International y otros organismos han intentado identificar áreas clave para la preservación que contengan una gran diversidad biológica, altos niveles de endemismo y que están bajo la amenaza inmediata de extinción de especies y destrucción del hábitat (Primacket al., 2002). Utilizando estos criterios (Myers et al., 2000) identificó 25 áreas clave o hotspots a nivel mundial teniendo en cuenta la extensión y porcentaje de hábitat primario remanente y el número total y el porcentaje de endemismo para aves, mamíferos, reptiles, anfibios y plantas. En Colombia se presentan dos de estas áreas, Andes Tropicales (departamentos de Norte de Santander, Antioquia, Santander, Boyacá, Cundinamarca, Caldas, Risaralda, Huila y Tolima, excepto el Valle del Río Magdalena) y Chocó Darién Occidente Ecuatoriano (Departamentos de Chocó, Valle del Cauca, Cauca y Nariño). Figura 2 27

28 Figura 2. Hotspots de biodiversidad para priorizar áreas de conservación, Myers et al., Otra de estas perspectivas, es la conducida por Birdlife International que ha identificado en Colombia algunas localidades y regiones con concentraciones de aves con rangos restringidos de distribución, llamadas IBAs (Important Bird and Biodiversity Areas). De acuerdo con Stattersfield et al., (1998), en Colombia se presentan 106 IBA s incluidas en 14 áreas de éste tipo (Tabla 1). El departamento de Nariño posee 7 áreas de importancia para las aves reconocidas por Birdlife (Tabla 2); en total son Ha reconocidas como IBA s lo que representa un 4.82% del departamento de Nariño, para la costa pacífica el porcentaje total es de 2.92% o Ha (Figura 3). A pesar de estos esfuerzos, las estrategias para la protección y conservación de las aves en Nariño resultan insuficientes dada la gran riqueza que 28

29 alberga. Por otra parte, y dado al alto número de especies amenazadas a nivel global, nacional, endémicas o con algún criterio de conservación, es prioritario trabajar en la designación de nuevas IBA s y en los procesos de declaratoria de áreas protegidas en el departamento de Nariño (Calderón et al., 2011). Tabla 1. Áreas de Endemismo de Aves en Colombia (Stattersfield et al., 1998) en Castaño Área Rango Altitudinal (m.s.n.m) Área (Km 2 ) Categoría Tierras Bajas del Darién (Colombia-Panamá) Crítica Tierras Altas del Darién (Colombia-Panamá) Alta Región Caribeña Urgente Montañas de Santa Marta Urgente Tierras Bajas del Nechí Crítica Andes Orientales (Colombia-Venezuela) Crítica Valles Interandinos Alta Laderas de los Valles Interandinos Crítica Chocó (Colombia-Ecuador) Urgente Norte Central de los Andes (Colombia- Ecuador) Crítica Páramos de los Andes Centrales (Colombia Urgente 29

30 Ecuador-Perú) Este de los Andes Peruanos (Colombia- Ecuador-Perú) Alta Orinoco Negro (Brasil-Colombia-Venezuela) Alta Alto Amazonas Tierras Bajas de Napo (Brasil-Colombia Ecuador - Perú) Alta Dentro de las 14 áreas de endemismo de aves en Colombia, en la categoría de prioridad crítica y alta para la conservación se encuentran cinco áreas, donde cuatro de estas cuentan con categoría de urgente. Las cinco áreas críticas (Tierra Bajas del Darién, Tierras Bajas del Nechí, Andes Orientales, Laderas de los Valles Interandinos y Norte Central de los Andes) cuentan con algún tipo de representación dentro del Sistema de Parques Nacionales. Sin embargo, áreas de alta prioridad para la conservación como son los Valles Interandinos poco están representados dentro del sistema nacional de parques Colombiano. Tabla 2. Áreas de Importancia de las Aves en Nariño. Franco et al., CÓDIGO IBA NOMBRE IBA ÁREA (Ha) CO067 Reserva Natural El Pangan 4200 CO068 Reserva Natural Rio Ñambí 1000 CO069 Reserva Natural La Planada

31 C0070 Lago Cumbal 500 CO121 CO138 Parque Nacional Natural Sanquianga Santuario de Flora y Fauna Galeras CO166 Laguna de la Cocha TOTAL Figura 3. Ubicación de las IBAs en el departamento de Nariño. BirdLife International

32 El Ministerio de Medio Ambiente Colombiano (1996) asegura que la experiencia histórica muestra que la mejor forma de conservar el patrimonio natural y los recursos naturales renovables amenazados es mediante la declaración de Áreas Protegidas Estrictas mediante la designación de categorías de manejo pertenecientes al Sistema de Parques Nacionales Naturales. Esta estrategia busca proteger una proporción significativa de ecosistemas, provincias, distritos biogeográficos, hábitats, biomas y unidades ecológicas existentes y con el fin de mantener poblaciones genéticamente viables, representativas del mayor número de especies de flora y fauna silvestre, y en particular de proteger la alta diversidad biológica que caracteriza el territorio nacional. Se han establecido 46 unidades de conservación adscritas al Sistema de Parques Nacionales Naturales, que en conjunto abarcan una superficie superior a nueve millones de hectáreas, es decir, el 7,8% del territorio de esta nación. Recientemente los conservacionistas se han enfrascado en un nivel de mesoescala para la identificación de áreas prioritarias para la conservación. Bajo este concepto Spector (2002) sugiere que la búsqueda de regiones con ensambles en intercepciones de regiones biogeográficas es una estrategia que complementa esta aproximación. Las grandes áreas formadas por intercepciones de regiones biogeográficas de alta diversidad de especies y hábitats, conducen a excepcionales niveles de riqueza de especies y crean la oportunidad de encontrar el éxito de representatividad y complementariedad del sistema de áreas protegidas. La protección de áreas de intercepción biogeográficas puede también proveer a largo plazo beneficios sobre la 32

33 biodiversidad por la conservación de procesos evolutivos como son la especiación y coevolución (Spector, 2002) Especies indicadoras La biodiversidad es un criterio comúnmente utilizado para la selección de reservas, y reservas potenciales pueden ser evaluadas por múltiples niveles de diversidad biológica y diversidad comunitaria (Noss, 1990 citado en Chase et al., 2000). Estas evaluaciones serían simplificadas si los investigadores identificaran de una manera relativamente fácil medidas indicadoras de la biodiversidad. Una aproximación comúnmente utilizada es la de especies indicadoras definidas como un organismo cuyas características, tales como presencia o ausencia, densidad poblacional, dispersión, éxito reproductivo, son usadas como un índice de atributos también difíciles, inconvenientes, o costosos de medir (Landres et al., 1988). Algunas experiencias internacionales plantean las bondades y problemáticas para la implementación de esta metodología para la caracterización de la biodiversidad y su utilización como criterio para la definición y diseño de áreas de reserva. Dentro de los vertebrados, las aves han sido utilizadas como un buen indicador de la diversidad de una comunidad (Hayes, 1996). Mikusinskiet al., (2001) analizaron la utilidad de las especies de aves carpinteras (Aves: Picidae) en la predicción de la diversidad de otras aves de bosque en Polonia. Al examinar sus resultados 33

34 encontraron una relación positiva entre la riqueza de especies de aves carpinteras y el número de otras especies de aves de bosque, esta relación varío para tres regiones polacas. Sus resultados determinaron lo útil de los carpinteros como un indicador de la diversidad del bosque. Sin embargo, el uso de un simple taxón como indicador de la riqueza de especies de otros organismos debe ser hecho con gran precaución por la implicación que tiene esto sobre todo el hábitat. Las especies indicadoras también han sido utilizadas como una herramienta potencial para definir la calidad del hábitat Especies paraguas o sombrilla Estas son especies que requieren de grandes extensiones para el mantenimiento de poblaciones mínimas viables, por lo que garantizar la conservación de sus poblaciones pudiera implicar la protección de poblaciones de otras especies simpátricas de su mismo gremio (Berger, 1997; Roberger & Angelstam, 2004; Favreau et al., 2006), especies de menor nivel trófico (Caro & O Doherty, 1999), o una sección apreciable del ecosistema (Caro et al., 2004). Las especies paragua han sido ampliamente utilizadas para la selección y diseño de áreas protegidas (Noss et al., 1996; Caro & O Doherty, 1999; Hitt y Frissell, 2004) como el caso de los ñus (Connochaetes taurinus) utilizados para definir los límites del Parque Nacional Serengeti en Tanzania, o el jaguar (Panthera onca) empleado para diseñar la Reserva de Cockscomb en Belize (Caro, 2003). Sin embargo, en ocasiones las áreas requeridas para la conservación de poblaciones viables de especies paraguas pueden 34

35 ser muy grandes. Otro uso de las especies paraguas es el establecimiento de corredores ecológicos para interconectar áreas naturales relativamente aisladas entre sí, pero que en conjunto pudieran facilitar la conservación de las biodiversidad (Yerena, 1994; Lambeck, 1997; Roberger & Angelstam, 2004). Por sus amplios requisitos espaciales y el tipo de hábitat que su persistencia requiere, el oso andino (Tremarctos ornatus) ha sido propuesto para el diseño de corredores ecológicos que integren áreas protegidas de los Andes Suramericanos (Yerena, 1994). Para que una especie pueda ser considerada como paraguas, debe presentar áreas de acción grande, tener un tiempo de persistencia largo y ser generalista de hábitat (Caro & O Doherty, 1999; Fleishman et al., 2001). En general, estas características las cumplen las especies de gran tamaño corporal y largo tiempo generacional, como por ejemplo las aves (Martikainen et al., 1998; Suter et al., 2002; Ozaki et al., 2006) y grandes mamíferos, en particular los carnívoros (Noss et al., 1996; Sanderson et al., 2002; Cluff y Paquet, 2003; Ray, 2005; Dalerum et al., 2008). A pesar de no ser necesario, las especies paragua pueden presentar otros atributos que mejoren su efectividad como especie sucedánea, tales como ser sensibles a las perturbaciones humanas, representar a otras especies o atributos del ecosistema que se quieran conservar. 35

36 Especies focales Para evitar mayores pérdidas de especies en paisajes utilizados para actividades productivas como la agricultura, la ganadería y el pastoreo, es necesario determinar la composición, cantidad y configuración de elementos del paisaje que se requieren para satisfacer las necesidades de las especies presentes. Lambeck (1997) propuso un enfoque multiespecífico para definir los atributos requeridos para satisfacer las necesidades de la biota en un paisaje y los regímenes de manejo que deben ser aplicados. El enfoque se basa en el concepto de las especies sombrilla, de las que se piensa que sus requerimientos engloban a las necesidades de otras especies. El concepto identifica una serie de especies focales, cada una de las cuales se utiliza para definir distintos atributos espaciales y de composición que deben estar presentes en un paisaje, así como sus requerimientos adecuados de manejo. Todas las especies consideradas en riesgo se agrupan de acuerdo con los procesos que amenazan su persistencia. Estas amenazas pueden incluir pérdida de hábitat, fragmentación de hábitat, invasión de hierbas y fuego. Dentro de cada grupo, se utiliza a la especie más sensible a la amenaza para definir el nivel mínimo aceptable en que la amenaza ocurre. Para cada parámetro relevante del paisaje, se utiliza a la especie con los mayores requerimientos para ese parámetro para definir su valor aceptable mínimo. Debido a que se seleccionan las especies más demandantes, un paisaje diseñado y manejado para satisfacer sus necesidades abarcará los requerimientos de todas las demás especies (Lambeck, 1997). 36

37 3.5. Importancia de las aves y los colibríes Las aves, son fundamentales para las dinámicas de los ecosistemas ya que estas contribuyen eficiente y activamente en múltiples funciones ecológicas como el control de plagas de insectos, la dispersión de semillas y a la polinización de las plantas; estas funciones generan un impacto fundamental para los procesos naturales como la regeneración de los ecosistemas y las interacciones ecológicas, manteniendo un equilibrio en los ecosistemas donde habitan (Stiles, 1985). Estrada (2004) sugiere a las aves para el estudio y monitoreo de la biodiversidad, debido a su alta diversidad, las poblaciones son relativamente numerosas, ocupan una gran cantidad de nichos ecológicos, sus hábitos y sus formas únicas, muestran una alta sensibilidad a la degradación de sus habitas naturales bien sea por factores antrópicos principalmente o también se ven afectadas por las condiciones bioclimáticas. Los colibríes son aves de pequeño tamaño (entre 5 a 20 cm) y que, en la mayoría de especies, tienen dimorfismo sexual asociado a la coloración. El pico es en forma de lanza, delgado, agudo, recto o arqueado. En varias ocasiones alcanza la longitud de la cabeza y en otras es tan largo como el cuerpo y la cabeza juntos, como lo es el colibrí pico de lanza (Ensifera ensifera). La lengua es muy larga, bifurcada y tubular, o bien, acabada en una formación peluda, apta para la capilarización del néctar o capturar insectos. Las patas son cortas y débiles, por lo que únicamente las utilizan para posarse, acicalarse y cuidado del plumaje, pero no para caminar. Además de esta 37

38 morfología, su particular forma de volar y su típica nutrición, esencialmente de néctar (Nectarivoros) otorgaron características fisiológicas, ecológicas y de comportamiento que determinan su distribución (Gutierrez, 2004). (Figura 4) Los colibríes han conquistado una alta variedad de hábitats, entre los que se pueden mencionar los páramos, los manglares y las sabanas; pero la mayoría viven en los bosques lluviosos o siempre verdes. Al igual que los insectos y los murciélagos, son polinizadores de una alta variedad de plantas, por lo que son fundamentales en la dinámica sucesional de los bosques tropicales. Figura 4. Aglaiocercus coelestiscoelestis, practica académica, Programa de Biología, Universidad de Nariño, Reserva Natural Río Ñambi. Ramírez F

39 Distribución de la familia Trochilidae La familia Trochilidae, es exclusivamente americana (Figura 5) Se extiende desde Alaska, en el Norte del Continente, hasta Tierra del Fuego, al sur de Argentina, y alcanza su mayor riqueza y abundancia dentro de unos pocos grados al norte y al sur del Ecuador. Colombia es el país con el mayor número de especies de colibríes en el mundo (Hilty y Brown, 1986). Figura 5. Distribución Mundial de la familia Trochilidae. (Consultado Febrero de 2014) 39

40 La familia Trochilidae es uno de los mayores modelos a investigar en biogeografía, por su alta diversidad de especies y su historia ligada a la biogeografía Andina. Cabe resaltar que Nariño posee, aproximadamente, un 60% de los colibríes de Colombia y un 38% de los colibríes de Sur América (Calderón et al., 2011). 40

41 4. ANTECEDENTES El uso de los SIG en los estudios sobre la distribución actual de especies para intentar predecir hábitat potenciales y áreas prioritarias para la conservación, algunos autores han observado que estos sistemas pueden ser un instrumento útil para crear mapas de distribución y hábitat potencial, abundancia y riqueza de especies, así como para la fácil y rápida detección, evaluación y manejo de especies invasivas, y para determinar procesos como la dispersión, adaptación, competencia, sucesión, presiones provocadas por incendios y pastoreo, entre otras (Peterson, 2001). Los SIG proporcionan las herramientas que permiten medir fácilmente variables bioclimáticas que están disponibles en formato digital para cualquier punto donde se ha examinado la distribución de una especie. Estas variables se pueden probar estadísticamente como predictores potenciales de la distribución de una especie dada. Con los resultados de los modelos estadísticos y con la ayuda de un SIG, se pueden generar mapas predictivos de la distribución de la especie, siempre y cuando se tengan mapas digitales de los predictores en el área de estudio (Rico-Alcázar et al., 2001). Así también, los modelos de nicho ecológico son creados en un SIG o pueden ser desplegados en ellos para dar una representación visual de la cobertura ambiental y el hábitat potencial o la abundancia (Holcombe et al., 2007). 41

42 Investigaciones representativas como la de Chen & Peterson (2002) en China, donde desarrollaron modelos de distribución de 90 especies de aves amenazadas en China, se utilizaron algoritmos heurísticos como el GARP y el MAXENT para priorizar áreas para la conservación. La selección de áreas basadas en pixeles, priorizaron 20 áreas de protección que abarca todas las especies analizadas. Las áreas de conservación seleccionadas para las especies en peligro se basa en el sistema de reservas de biosfera existentes y que incluyen sólo especies en once reservas, dejando especies sin protección. Chefaoui et al., (2004) en España, obtuvieron distribuciones de dos especies del genero Copris (Scarabaeidae); estas distribuciones potenciales de ambas especies se utilizaron para ejemplificar la utilidad de este tipo de metodologías en la conservación, así como su capacidad para describir la simpatría potencial entre dos o más especies. Ambas especies, distribuidas a lo largo de un gradiente de condiciones ambientales en el Mediterráneo hasta los Alpes, se superponen en zonas de temperaturas moderadas y precipitaciones medias. Se concluye que el género Copris están mal conservado en la red existente de sitios protegidos en España, siendo este trabajo útil para la obtención de áreas prioritarias para la conservación. Toribio & Peterson (2008) en México, desarrollaron modelos de nicho ecológico y predijeron la distribución geográfica de 89 especies de aves ecológicamente restringidas a los bosques tropicales de México, se utilizaron algoritmos heurísticos de complementariedad para identificar las áreas prioritarias para la conservación. El 42

43 principal resultado se centró en una sola región contigua del norte de Chiapas como un área clave para todas las especies, esta gran área se compone de tres zonas altamente complementarias. Brito et al., (2009) en el Norte de África especialmente en el desierto del Sahara, trabajaron en estudios de planificación de conservación a partir de modelos de Máxima Entropía de las cinco especies de cánidos presentes en esta área. Este estudio identifico los patrones biogeográficos en el norte de África de estos cánidos a través de la combinación de datos de alta resolución presencia con 16 factores ambientales. Los modelos predictivos entrenados en el noroeste de África se prevé que todo el norte de África. Los hábitats adecuados para los canidos norteafricanos son en su mayoría fragmentados, las áreas de simpatría entre las especies con potencial de nichos similares y rangos parapátricos se identifican a lo largo de las bandas relativamente estrechas. Este estudio permite la identificación de refugios adecuados para especies de otra manera ausentes en hábitats más secos del Sahara, proporcionando datos de referencia para la definición del estado de conservación mundial y las estrategias de conservación para el gremio. Young (2007) plantea una amplia contribución para la conservación, mapeado la distribución de plantas y animales endémicos en las laderas de los Andes que están por debajo de la línea de bosque en Perú y Bolivia. Utilizando Maxent como método inductivo para hacer los modelos predictivos de la distribución. Estos modelos de distribución facilitaron la predicción de las distribuciones incluso en áreas en las que no se han realizado estudios de campo, evitando así, hasta cierto punto, el prejuicio 43

44 causado por una distribución dispareja de los esfuerzos de recolección. Se concluyó que los grupos taxonómicos focales presentaron doce áreas de endemismo en las que al menos un grupo mostró su punto más alto. Las cordilleras cercanas a La Paz, Bolivia, tuvieron el mayor endemismo de diversos grupos taxonómicos. Ocho grupos de plantas así como las aves y los mamíferos presentan allí concentraciones de especies endémicas. Las áreas protegidas nacionales cubren al menos porciones de nueve de las doce áreas de endemismo. Sin embargo, grandes segmentos de las áreas de endemismo identificadas en el análisis, están desprotegidas a nivel nacional. Investigaciones representativas como la de Calixto (2009) en México, quien determinó a partir del modelamiento de nicho ecológico de 13 especies de aves, con algún criterio de amenaza o incluidas dentro de algún IBA, áreas importantes para la conservación de las aves (AICA) en donde solo el 20% de las distribuciones de las 13 especies analizadas están en algún AICA; lo que implica que nueve especies tienen una alta amenaza de extinción y cuatro una amenaza media, esto causado no solo para factores antrópicos sino también por sus distribuciones restringidas y sensibilidad a los cambios de hábitat. Finalmente Flórez (2012) en la cuenca del Río Guiza en Nariño, Colombia, Reporta por primera vez mapas de distribución regional de 14 especies amenazadas (CR, EN, VU) de la vertiente pacifica del suroccidente de Colombia. Un total de 595 especies de aves agrupadas en 52 familias y 346 géneros registradas en tres localidades a 150, 1450 y 2200 msnm sobre la vertiente pacífica. Un total de 108 especies se incluyen 44

45 dentro de alguna categoría de importancia para la conservación de las aves AICA/IBA, de las cuales A. bombus y S. isidori son las especies con mayor distribución con y ha. Cuatro especies (N. radiolosus, D. berlepschi, M. plumbeus, V. masteri) presentan distribuciones inferiores a ha. Tres especies han perdido 37.7% de habitat potencial (D. berlepschi, O. melanonotus y V. masteri) y O. arremonops ha perdido el 58.3% de su hábitat natural, clasificándola como la especie con mayor amenaza a nivel regional. (Figura 6). 45

46 Figura 6. Área potencial para la conservación de las aves amenazadas asociadas a la cuenca del Río Güiza en el Suroccidente de Colombia. Flórez,

47 5. MATERIALES Y METODOS 5.1. Área de Estudio El área de la Ecorregión Chocó-Darién se extiende desde Panamá hacia el oriente, continuando por la vertiente Pacífica de Colombia y del norte de Ecuador, hasta la provincia de Manabí, abarca toda la región desde el nivel del mar hasta la divisoria de aguas de los Andes Occidentales en Colombia y Ecuador, considerando desde el nivel del mar hasta más de 4000 m. Tiene una extensión aproximada de 19' Ha y según la división político-administrativa comprende: las provincias de Colón, Panamá, Darién, la Comarca de San Blas y las Islas del Rey en el territorio de Panamá. En Colombia la Ecorregión del Choco biogeográfico comprende las tierras por debajo de la cota de 800 metros en el flanco occidental de la cordillera occidental, esta unidad biogeográfica se extiende desde la provincia del Darién en la Comarca de San Blas en Panamá, hasta la provincia del Oro en Ecuador, en Colombia esta provincia abarca los departamentos de Choco, Valle del Cauca, Cauca y Nariño (Hernández-Camacho, 1992). En el territorio de Ecuador abarca las provincias de Esmeraldas, Manabí, Guayas, Carchi, Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, Los Ríos, Bolívar, Cañar y Azuay. En Nariño esta Ecorregión comprende los municipios de 47

48 Barbacoas, El Charco, Francisco Pizarro, La Tola, Magüí (Payán), Mosquera, Olaya Herrera, Roberto Payán, Santa Bárbara y Tumaco.La vertiente Pacifica del Departamento de Nariño abarca, además de la Provincia biogeográfica del pacifico, algunos municipios de la provincia Andina, para un total de 21 municipios incluidos en la vertiente (ANEXO A), los cuales, algunos tienen los lugares a una altura cercana a los m, el mapa de la vertiente pacifica de Nariño se observa en la figura 7. Figura 7. Mapa de la Vertiente Pacifica de Nariño. Fuente: Google Earth, Kmz: Este Estudio. 48

49 5.2. Selección de Especies Para el Departamento de Nariño se han registrado 92 especies de la familia Trochilidae representadas en 49 géneros (Calderón et al., 2011). Para realizar los modelos de nicho se tuvo en cuenta las especies que presentasen al menos 25 puntos de registros. Los datos de distribución de las especies de aves seleccionadas se tomaron de las bases de datos de diferentes colecciones científicas como la del Museo de Historia Natural de la Universidad de Nariño (MHN-CZ) y de una base de datos compilada por la Asociación GAICA. Algunas de las fuentes de datos fueron obtenidas del Sistema Mundial de Información sobre Biodiversidad (GBIF), el Sistema de Información Ornitológica (ORNIS), el Sistema de Información de Natureserve (InfoNatura) y el Sistema de Información del The Cornell Lab of Ornithology and Neotropical Birds. Se obtuvieron puntos geográficos de cada especie tomando en cuenta todos los distribuidos en la Ecorregión del Choco- Dariénincluyendo coordenadas de Colombia, Departamentos de Choco, Valle, Cauca y Nariño; y de Ecuador, Provincias de Carchi, Esmeraldas y Manabí Modelos de Distribución Para la generación de los modelos predictivos se utilizó el software MaxEnt v3.3.3k. Este software combina estadística, máxima entropía y métodos de estadística bayesiana para estimar las distribuciones de probabilidad de máxima entropía sujeto a 49

50 restricciones dadas por la información ambiental (Phillips et al., 2006). En Maxent se obtuvieron 25 modelos con bootstrap para cada especie, se usó el 20% de los registros para la evaluación, sin extrapolación y clamping (Enganchamiento de Capas). Como criterio de evaluación de los modelos se tomó el área bajo la curva (AUC) de la gráfica de la característica operativa del receptor (ROC), por ser un estadístico frecuentemente usado para diagnosticar la robustez de los modelos (Barry & Elith, 2006; Peterson & Nakazawa, 2008). Por lo general, se indica que un valor de AUC por encima de 0.7 señala un buen ajuste; un valor de 0.5, por otro lado, indica que la capacidad de predicción del modelo no es mejor que al azar (Hanley& McNeil, 1982). Los modelos promedios de especie fueron llevados a mapas binarios en ArcGIS 9.3 (ESRI, 2008) empleando un umbral de corte conservador que minimiza la sobrepredicción (maximum training sensitivity plus specificity: MTSPS) al maximizar la proporción de positivos y negativos que son correctamente identificados (Liu et al., 2005; Morán-Ordóñez et al., 2012) Variables bioclimáticas Las capas bioclimáticas están disponibles en línea, de la base de datos de WorldClim ( la cual se explica en detalle en Hijmans et al., Esta base contiene datos climáticos que corresponde a capas climáticas globales, con una resolución de 1 km, obtenidas de la interpolación de los registros de las estaciones 50

51 climáticas de procedentes de diversas fuentes a nivel global, regional, nacional y local,las variables bioclimáticas son 19 (Tabla 3). Tabla 3. Variables Bioclimáticas. Fuente: wwww.worldclim.org CONVENCION INTERNACIONAL ABREVIACIÓN VARIABLE BIOCLIMATICA bio_1 TMA Temperatura Media Anual bio_2 RMD Rango Medio Diario (promedio mensual: Tmax-Tmin) bio_3 Ist Isotermalidad bio_4 EsT Estacionalidad de la Temperatura bio_5 TmaxMC Temperatura máxima del Mes más Caliente bio_6 TminMF Temperatura mínima del mes más frio bio_7 RAT Rango anual de temperatura bio_8 bio_9 bio_10 TpromCll TpromCsec TpromCC Temperatura promedio del cuarto más lluvioso Temperatura promedio del cuarto más seco Temperatura promedio del cuarto más cálido bio_11 TpromCF Temperatura promedio del cuarto más frio 51

52 bio_12 PpA Precipitación anual bio_13 PpMH Precipitación del mes más húmedo bio_14 PpMS Precipitación del mes más seco bio_15 EsPp Estacionalidad de la precipitación bio_16 PpCll Precipitación del cuarto más lluvioso bio_17 PpCS Precipitación del cuarto más seco bio_18 PpCC Precipitación del cuarto más cálido bio_19 PpCF Precipitación del cuarto más frio Las 19 Variables bioclimáticas fueron creadas por Hijmans et al., 2005, utlizando las Temperaturas mínimas y máximas mensuales y grillas de precipitación; los datos de temperatura se encuentran en unidades º C multiplicados por 10, esto permite almacenar los datos como valores enteros, con 0,1 º C de precisión, que es más eficiente que el almacenamiento de datos como valores reales, los valores de precipitación están dados en números enteros, estos datos están en unidades de mm (Hijmans et al., 2005), el comportamiento y la representación de las variables bioclimáticas están reportadas en el Anexo B Validación de los modelos Antes de correr el programa se utiliza la herramienta random test porcentaje al 25% indicando que guarde un 25% de los puntos de muestreo, elegidos al azar, para realizar un test final sobre el modelo. Esto permite al programa hacer algunos análisis 52

53 estadísticos simples. La mayoría del análisis se hace para definir un valor límite a la hora de hacer la predicción binaria, a partir del cual las condiciones bioclimáticas predichas para la especie se consideran favorables. Figura 8. Figura 8. Omisiones calculadas a partir de los puntos de entrenamiento y los de test, y el área predicha. Fuente: Esta Investigación. Según lo anterior se observa como la omisión, definida como una subpredicción del modelo, en los puntos de test coincide muy bien con la tasa de omisión predicha, que se corresponde con la tasa de omisión para el test de la propia distribución de MaxEnt. Por definición del propio formato de resultados cumulativos la tasa de 53

54 omisión predicha es una línea recta. En algunas situaciones la línea del test de omisión cae por debajo de la línea de omisión predicha: una razón común para ello es que las muestras utilizadas para el test y las de entrenamiento no son independientes Curvas ROC y AUC. La curva operacional (curva ROC), del inglés Receiver Operating Characteristic para los dos grupos de datos, el de test y el de entrenamiento, así como el área por debajo de la curva ROC (AUC, del inglés Area Under the Curve), tiene un significado estadístico para el análisis de una distribución, Figura 9. Si se utiliza el mismo set de datos para el entrenamiento y el test, las líneas roja y azul serán idénticas. Si se divide el set de datos total en dos subconjuntos, uno para entrenar (datos de entrenamiento) y el otro para testar el modelo (datos para el test), lo normal es que la curva roja (AUC entrenamiento) aparezca por encima de la curva azul (AUC test). La curva roja (entrenamiento) representa el ajuste del modelo a los datos de muestreo. La curva azul (test) indica el grado de ajuste del modelo a los datos de test, y supone el test real del poder predictivo del modelo. La línea turquesa representa la línea esperada si el modelo no fuese mejor que por azar. Si la curva azul (test) cae por debajo de la línea turquesa, indica que el modelo es peor que si se hubiese hecho al azar. Por el contrario, cuanto más se aproxime la curva azul a la esquina superior izquierda, mejor es el modelo para predecir las presencias de los datos de test. Para una descripción más detallada sobre la estadística de AUC. 54

55 Figura 9. Curvas ROC y valor AUC de Amazilia tzacatl obtenidas a partir del modelamiento de nicho. Fuente: Esta investigación Análisis de contribución de variables. Mientras que el modelo MaxEnt está siendo entrenado (con los datos de entrenamiento), se puede guardar un registro de cuáles son las variables bioclimáticas que están contribuyendo más al modelo final. En cada paso el algoritmo de MaxEnt aumenta la ganancia (gain) del modelo modificando el coeficiente para una sola variable. El programa asigna el incremento en el gain a las variables bioclimáticas de las que depende la especie. 55

56 Los porcentajes de contribución son sólo valores definidos que dependen de la forma particular en que el código de MaxEnt se aproxima a la solución óptima, y distintos algoritmos podrían alcanzar el mismo resultado por distintas rutas, resultando otros valores de contribución. Cuando las variables bioclimáticas están muy correlacionadas entre sí, el porcentaje de contribución se interpreta de manera más detallada. Para obtener estimaciones alternativas de qué variables contribuyen mayormente al modelo, se realiza un test de Jack-knife. Figura 10 Figura 10. Análisis de contribución de variables mediante un test de Jaknife para Amazilia tzacalt. Fuente: Esta investigación. 56

57 5.8. Obtención de áreas de distribución. Para obtener las áreas de distribución se unen las capas superpuestas, la cual combina características geográficas y las tablas de atributos en una nueva capa. Este tipo de análisis espacial se utiliza para asignar la presencia o ausencia de las especies y así obtener un mapa de distribución potencial más conservador de cada una de las especies. Primero, se une la capa de los puntos de muestreo y el grid de la distribución potencial que tiene valores de 0 a 1. En segundo lugar, se utiliza la herramienta Get grid value que arroja el valor del grid (0 al 1) que tiene cada punto de muestreo. En tercer lugar se cuenta el número de puntos de muestreo que hay para cada valor. Se considera el rango de presencia (1) a partir del valor donde se tiene el 90% de los puntos de muestreo. Posteriormente, se realiza una reclasificación binaria del mapa de distribución potencial (valores de 0 a 1), para lo cual se utiliza la herramienta Reclassify de Spatial Analyst, empleando un umbral de corte conservador que minimiza la sobrepredicción (maximum training sensitivity plus specificity: MTSPS) al maximizar la proporción de positivos y negativos que son correctamente identificados (Liu et al., 2005; Morán-Ordóñez et al., 2012). El nuevo mapa que se genera posee valores de 0 y 1, en donde los valores de 0 son áreas en donde la especie está ausente y 1 significa la presencia de la especie en esas áreas. Para obtener las áreas de mayor solapamiento se realiza una sobreposición de capas de distribuciones geográficas. Para lo cual, se toma el mapa de distribución potencial 57

58 de las especies (raster) y se realiza una sumatoria de raster con la herramienta Spatial Analyst/ Raster Calculator, obteniendo un raster con valores de 0 a 1, donde 0 implica la no distribución de especies y 1 significa distribución de al menos una especie. 58

59 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 6.1. Patrones de distribución geográfica de colibríes en la Vertiente Pacífica del Departamento de Nariño Selección de Especies La familia Trochilidae, en Nariño, está representada por 92 especies de las cuales 39 se distribuyen hacia la vertiente pacifica del departamento (Calderón et al., 2011). Para este estudio se tomaron en cuenta 28 especies, las cuales tenían datos de georreferenciación de más de 25 localidades diferentes en la Ecorregión, se obtuvieron 4436 registros los cuales 1268 están en Nariño (ANEXO C) Construcción de modelos Los modelos obtenidos para las 28 especies de colibríes presentaron un buen ajuste ya que los valores de AUC, obtenidos de los gráficos ROC, son mayores a 0.8 (ANEXO C). Los modelos se encuentran en un rango de AUC entre el , con un valor máximo de y un valor mínimo atípico de 0.884, con un promedio de 0.955, un valor óptimo para la validación de los modelos (Fielding & Bell, 1997). 59

60 Los valores de AUC son similares a los obtenidos por Cuesta & Chiriboga (2010) en el estudio sobre modelos de cambio climático y distribución de especies de aves y plantas alto andinas, obteniendo un AUC de 0.90; SD=0.08 para aves y un AUC de 0.93; SD=0.07 para plantas. Cabe resaltar que solo un valor fue atípico dentro de los valores más centrales pero que ese valor de AUC=0.884 aún se considera como un buen resultado, este valor bajo pertenece a la especie Phaethornis striigularis, de la cual solo se obtuvieron 114 registros, lo que puede sesgar mucho los valores de AUC. Para la validación adecuada de un modelamiento de nicho ecológico se utiliza un gráfico ROC que se obtiene trazando todos los valores de sensibilidad (verdaderos positivos) en el eje Y, en contra de su equivalente (1 - especificidad) o valores de (falsos positivos) sobre el eje X, figura 10. El área bajo la función de ROC (AUC) se toma generalmente como un índice importante porque proporciona una medida única de precisión que no es dependiente de un umbral en particular (Deleo, 1993). Los valores de AUC varían entre 0.5 y 1.0. Un valor de 0.8 para las AUC significa que el 80% de las veces se obtendrán presencias y un 20% de ausencias, lo que implica una aproximación más real del modelo (Deleo, 1993). Esto significa que el rango de valores de AUC obtenidos para las 28 especies de colibríes son valores óptimos para la validación de los modelos. Las gráficas ROC de las 28 especies se muestran como ANEXO D. 60

61 Figura 11. Grafica ROC y valor AUC con su desviación estándar para el modelo de la especie Aglaiocercus coelestis. Fuente: Esta investigación. Actualmente la biología de la conservación, más que nunca, está utilizando datos geográficos de la biodiversidad para establecer prioridades para localizar áreas protegidas (Brooks et al. 2006). Datos acerca de especies endémicas, en peligro, focales o sombrilla son claves para los análisis de áreas protegidas. El uso de herramientas informáticas como los SIG y algoritmos de predicción, son instrumentos fundamentales para la conservación y manejo de especies, no solo hablando de especies amenazadas, si no también detectando especies invasoras, o también el uso para determinar los procesos de dispersión, adaptación, competencia, sucesión, presiones antrópicas, entre otros (Calixto, 2009). 61

62 Análisis espacial. Las áreas de distribución para las 28 especies de colibríes en la vertiente Pacifica de Nariño, varían desde los Km 2, especies con una gran distribución, hasta 974 Km 2, especies con rangos limitados de distribución; siendo Phaethornis striigularis la especies con mayor área de distribución y Lesbia victoriae la especies con menor área de distribución. Figura Phaethornis striigularis Eutoxeres aquila Amazilia tzacatl Florisuga mellivora Heliothryx barroti Threnetes ruckeri Thalurania fannyi Doryfera ludovicae Chlorostilbon melanorhynchus Schistes geoffroyi Phaethornis yaruqui Phaethornis syrmatophorus Heliodoxa imperatrix Colibri delphinae Boissonneaua jardini Aglaiocercus coelestis Discosura conversii Aglaiocercus kingi Ocreatus underwoodii Urochroa bougueri Coeligena wilsoni Urosticte benjamini Amazilia franciae Colibri thalassinus Colibri coruscans Lafresnaya lafresnayi Lesbia nuna Lesbia victoriae Figura 12. Valores de las áreas de Distribución de las 28 especies de colibríes en la vertiente Pacifica de Nariño. 62

63 Las especies que poseen una mayor área de distribución son especies como Phaethornis striigularis, Eutoxeres aquila, Amazilia tzacatl; tienen distribuciones muy amplias en el neotrópico, algunos desde México hasta el sur de Ecuador, un rango altitudinal desde los 0 m hasta los 2500 m, también son muy tolerantes a la presencia humana, frecuentes en áreas no boscosas como matorrales, cultivos o jardines (Gutiérrez et al., 2004). Lafresnaya lafresnayi, Lesbia nuna y Lesbia victoriae, son las especies que menor área de distribución obtuvieron, esto es debido a que son especies andinas que se distribuyen desde los 2500 m hasta los 4000 m, por lo cual son especies que llegan a distribuirse en las partes más altas de la vertiente pacifica, ocupando menos de 2000 Km 2 de la vertiente pacifica de Nariño y específicamente ubicándose en los lugares de mayor altura del área de estudio. Las 22 especies que se encuentran entre los Km 2 y los 4000 Km 2, son aquellas que tienen rangos de distribución latitudinal y altitudinal mucho menores y se concentran en el piedemonte Pacifico entre los 600 m.s.n.m. y los 1800 m.s.n.m. (Tabla 4), la mayoría de estas especies solo se encuentran en bosques secundarios y bosques conservados, rara vez se los puede observar en áreas abiertas (Gutierrez et al., 2004). La diversidad de aves y especialmente de colibríes, de la región pacifica de Nariño está relacionada con la diversidad y endemismo de plantas (Gentry, 2001); la mayoría de estas dependen de los colibríes para su reproducción e igualmente las 63

64 plantas son fundamentales para los colibríes ya que estos dependen de su néctar (Gutiérrez, 2004). Las variables bioclimáticas explican parte de las distribuciones de la biodiversidad en el mundo, sin embargo son parte fundamental de su nicho ecológico y muchas veces determinan donde estar y donde no; los 28 colibríes se ven afectados de manera muy similar por las variables bioclimáticas, siendo las distintas variables provenientes de la temperatura (Temperatura Media Anual, Temperatura promedio del cuarto más cálido, Temperatura promedio del cuarto más frío, Temperatura máxima del mes más caliente, Temperatura mínima del mes más frío y Temperatura promedio del cuarto más seco), las que influyen más en los modelos y las distribuciones (figura 13). Los hábitats de la vertiente pacifica se caracterizan por poseer grados de humedad altos, producidos por masas de aire provenientes del océano Pacifico y las temperaturas varían entre los 18 y 24ºC; a diferencia de otras zonas como la andina donde la temperatura media es de 12ºC y la humedad disminuye proporcionalmente a la altitud (IAvH, IDEAM, IIAP, INVEMAR, SINCHI, 2011). Estas características climáticas son definitivas para las distribuciones de los colibríes y llegan a definir el endemismo de muchas de las especies. Los modelos de la distribución geográfica de las 28 especies seleccionadas se muestran en el Anexo F, al igual que los gráficos de omisión y los test de Jacknife. 64

65 Variable bioclimática Figura 13. Contribución de variables bioclimáticas a los modelos y las distribuciones de las 28 especies de colibríes. Fuente: Esta investigación. 65

66 Tabla 4. Variables Bioclimáticas más influyentes en la modelación de cada especie de colibrí, se representa además el área de distribución obtenida y el rango altitudinal de cada especie. ESPECIE Aglaiocercus coelestis Aglaiocercus kingi Amazilia franciae Amazilia tzacatl Boissonneaua jardini Chlorostilbon melanorhync hus Coeligena wilsoni Colibri coruscans Colibri delphinae Colibri thalassinus Discosura conversii Doryfera ludovicae Eutoxeres_aq uila Florisuga mellivora Heliodoxa imperatrix bio _1 TM A bio _2 RM D bio _3 Ist bio _4 Es T bio_5 Tmax MC bio_6 Tmin MF bio _7 RA T VARIABLES BIOCLIMATICAS bio_8 bio_9 bio_10 Tprom Cll Tprom Csec Tprom CC X X X X X X X X X X 5066 X X X X X X X X 4793 X X X X X X X X X 4327 bio_1 1 Tprom CF X X X X X X X X X X X X X X X X X X 5242 X X X X X X X X 7563 X X X X X X X X X X X 4540 X X X X X X X X X X X X 3384 X X X X X X X X X X 5430 X X X X X X X X 3910 X X X X X X X X X X X X X X X X X X 7990 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 6074 bio_ 12 PpA bio_ 13 PpM H bio_ 14 PpM S bio_ 15 EsP p bio_ 16 PpC ll bio_ 17 PpC S bio_ 18 PpC C bio_ 19 PpC F área de distribu ción (Km 2 ) rango de distribu ción altitudin al (m.s.n. m.)

67 Heliothryx barroti Lafresnaya lafresnayi X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 1847 Lesbia_nuna X X X X X X X X X X X X X X 1754 Lesbia_victor iae Ocreatu _underwoodii Phaethornis striigularis Phaethornis syrmatophorus Phaethornisy aruqui Schistes geoffroyi Thalurania fannyi Threnetes ruckeri Urochroa bougueri Urosticte benjamini X X X X X X X X X X X X X X 974 X X X X X X X X 4689 X X X X X X X X X X X X X X X 6181 X X X X X X X X X X X X X X X X X X 7528 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 4593 X X X X X X X X X X X X X

68 6.2. ÁREAS POTENCIALES PARA LA CONSERVACIÓN EN EL PACIFICO NARIÑENSE El departamento de Nariño tiene km 2 (Delgado et al. 2007) y las áreas obtenidas a partir de la sumatoria de las distribuciones de los colibríes es de km 2 ; es decir, cerca del 45% del territorio del departamento que se puede considerar como de importancia potencial para la conservación. Esta área abarca todas las distribuciones de los 28 colibríes analizados en este estudio e incluyen otros que no fueron considerados en este trabajo. La segunda área de importancia para la conservación de colibríes es una propuesta de 6800 km 2 o 20% de Nariño, que incluye la mayoría de las distribuciones de los colibríes analizados (Figura 14), en esta segunda área propuesta se distribuyen 11 especies de colibríes que por requerimientos metodológicos no fueron consideradas para los análisis del presente estudio, sin embargo se encuentran dentro de esta área, estos 11 colibríes son fundamentales para el área ya que tres de ellos tienen criterios de amenaza nacional e internacional, por otra parte otras tres especies diferentes realizan migraciones altitudinales y/o locales. La identificación de áreas como la obtenida en esta investigación se ven apoyadas por el estudio de Flórez (2012) en la cuenca del Río Güiza; este autor, en un área de Ha, registró 596 especies de aves, equivalente a 32.5% de las especies de Colombia y al 56.6% de las registradas en Nariño, de las cuales 62 especies son 68

69 Colibríes. Flórez (2012) menciona que la cuenca del Río Güiza es una de las regiones de mayor importancia para la conservación, ya que se encuentra cerca del 57% de las aves de Nariño; las áreas obtenidas a partir de las distribuciones de colibríes sostienen esta afirmación aunque el área propuesta es aún mayor, lo que albergaría un mayor número de especies de Fauna y Flora protegidas. Figura 14. Mapa de las áreas obtenidas a partir de la sumatoria de distribuciones de los colibríes analizados, el área de color amarillo es potencial o ideal, el área de color verde es la propuesta de conservación. 69

70 Nariño solo posee cinco áreas protegidas de carácter nacional de las cuales tres se encuentran en la región andina (SFF Galeras, SFF Isla La Corota y PNN Doña Juana Cascabel), una en la vertiente Amazónica (SF de Plantas Medicinales Orito Indi- Ande) y finalmente una sola área en el pacifico Nariñense (PNN Sanquianga). La falta de áreas de conservación en la vertiente pacifica de Nariño, es crítica para la biodiversidad no solo regional sino mundial. En la zona se localizan cinco áreas protegidas reconocidas por la Red Nacional de Reservas de la sociedad civil Biotopo Selva Húmeda (4 km 2 ), Rio Ñambí (10 km 2 ) y la Reserva Natural de las Aves El Pangán (6 km 2 ) (Vásquez & Serrano, 2009), las cuales son insuficientes para conservar la biodiversidad de la vertiente (Flórez, 2012). En el piedemonte pacifico de Nariño se reconocen dos reservas forestales protectoras como es Río Nembí y La Planada, con un área de 25 km 2 y 16 km 2 respectivamente. Por otro lado, en la zona costera está el Parque Nacional Natural Sanquianga con una extensión de 901 km 2 (Vásquez & Serrano, 2009), convirtiéndose en el área natural protegida de mayor extensión en el pacifico nariñense, Figura 15. Váquez & Serrano (2009) obtienen porcentajes de representatividad de áreas naturales protegidas por distritos biogeográficos, los distritos en los que se encuentra distribuida la vertiente pacifica de Nariño es el distrito de Tumaco, Barbacoas y Awa, en los cuales se obtuvo un porcentaje de 7.45%, 0% y 1.81% respectivamente. De acuerdo a los niveles de clasificación propuesto por Váquez & Serrano (2009), la representatividad de áreas naturales de protección en el pacifico nariñense esta entre 70

71 critica (menor al 2%) y deficiente (5 8%), siendo una de las zonas con el menor número de áreas protegidas de Colombia. Figura 15. Áreas Naturales Protegidas por la Unidad Administrativa Especies de Parques Nacionales Naturales de Colombia (UAEPNN) en el departamento de Nariño. 71

72 El SINAP (Sistema Nacional de Áreas Protegidas) a través del decreto 2372 de Julio de 2010 plantea unos criterios para la designación de Áreas Protegidas en Colombia donde se incluyen cuatro criterios biofísicos, entre otros: a. Representatividad: Que el área propuesta incluya niveles de la biodiversidad no representados o insuficientemente representados en el sistema de áreas protegidas, de acuerdo a las metas de conservación definidas. b. Irremplazabilidad: Que considere muestras únicas o poco comunes y remanentes de tipos de ecosistemas, que por causas debidas a procesos de trasformación o por su singularidad, no se repiten dentro de unidades espacialesde análisis de carácter superior como biomas o unidades biogeográficas. c. Integridad ecológica: Que el área propuesta permita mantener la integridad ecológica, garantizando la dinámica natural de cambio de los atributos que caracterizan su biodiversidad. d. Grado de amenaza: Que el área propuesta proteja poblaciones de especies consideradas en alguna categoría global o nacional de amenaza o que están catalogadas en esta condición a partir de un análisis regional o local. (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, 2010, pág. 16) El área propuesta por esta investigación cumplen con estos requisitos para ser un área protegida; sin embargo, particularmente, es el criterio del decreto 2372 de 2010 el que apoya en gran medida la creación de un área de protección en la vertiente pacifica 72

73 nariñense. El área obtenida se la catalogo en dos la primera denominada potencial es de Km 2, al aplicar un umbral se obtuvo un área más reducida la cual se la llamo área propuesta o priorizada para la conservación de 6800 Km 2, estas áreas se encuentran entre los 100 hasta los 3000 m.s.n.m., sin embargo la mayor aglomeración de distribuciones esta entre los 200 a 2000 m.s.n.m., el área menor o la llamada área propuesta incluye varios municipios de la vertiente pacifica, de los cuales cuatro poseen la mayor área potencial a conservar, Barbacoas (3268 Km 2 ), Tumaco (1152 Km 2 ), Ricaurte (804 Km 2 ) y Samaniego (416 Km 2 ) lo que al hacer la sumatoria, arroja un valor de 5640 Km 2 de área propuesta para la priorización de conservación, figura

74 Figura 16. Municipios con mayor área propuesta para conservación. Las áreas propuestas por Flórez (2102) y por esta investigación poseen especies con un alto grado de amenaza no solo a nivel nacional sino también en el ámbito mundial y además estas áreas propuestas y fundamentalmente las obtenidas en esta investigación albergan la mayoría de especies de aves casi endémicas de Colombia, donde solo se comparten con el norte del Ecuador. 74